Влияние азотных удобрений на клубеньковые бактерии. Часть 1.
Источник – https://encyclopedia.pub/entry/52667
С самого начала нашей работы с лабораторией Rock River по почвенному анализу меня беспокоил вопрос: почему при выращивании бобовых в наших рекомендациях по внесению азота всегда стоит безальтернативный ноль.
Где-то в глубине я понимал, что тут замешан механизм отрицательной обратной связи, но не мог его объяснить детально, так как по образованию я не агроном. Поэтому обратился к зарубежным источникам и нашел эту статью, которая все расставляет по местам.
Постараюсь сделать так, чтобы это был не просто перевод, а осмысление информации и ее выдача в самом разжёванном варианте. Получится или нет — судить вам.
Максим Белокуров, руководитель Лаборатории ЯРВЕТ
Фиксация азота способна решить проблему глобального дефицита белка за счет увеличения количества азота, получаемого в сельском хозяйстве. Чрезмерное использование синтетических удобрений привело к экологическим последствиям и высокому энергопотреблению. Для развития устойчивого сельского хозяйства были разработаны альтернативные подходы, такие как биоудобрения, использующие биологическую фиксацию азота, чтобы минимизировать воздействие на окружающую среду. Понимание процесса биологической фиксации азота, когда определенные бактерии превращают атмосферный азот в аммиак, имеет решающее значение для устойчивого сельского хозяйства. Эти знания помогают снизить зависимость от синтетических удобрений и поддерживать плодородие почвы. Симбиотические отношения между бактериями рода Rhizobium и бобовыми растениями играют важную роль в устойчивом сельском хозяйстве, облегчая доступ к атмосферному азоту, повышая плодородие почвы и снижая потребность в химических удобрениях.
"Симбиотические отношения между бактериями рода Rhizobium и бобовыми растениями играют важную роль в устойчивом сельском хозяйстве, облегчая доступ к атмосферному азоту, повышая плодородие почвы и снижая потребность в химических удобрениях." — Эта мысль проходит красной нитью через всю статью. Если мы сможем сделать так, что клубеньковые бактерии, живущие на бобовых, смогут на 100 % обеспечить их необходимым азотом, можно будет забыть о применении на люцерне, клевере, сое таких удобрений, как КАСы, аммиачная селитра, безводный аммиак, и прочие, чисто азотные, штуковины
1. Вступление
Азот, также известный как N2, — жизненно важный элемент, составляющий 78 % атмосферы Земли. Он играет важнейшую роль в росте растений, причем растениям требуется большее количество азота по сравнению с другими элементами. Однако растения не могут напрямую использовать газообразный азот из-за его стабильности и прочной тройной связи между атомами азота.
Им необходим азот в восстановленной форме, который они получают из различных источников, таких как аммиачные или нитратные удобрения, разложение органических веществ, природные процессы.
Далее в оригинальной статье на английском идет часть про то, что производство азотных удобрений — это большие энергозатраты, выбросы СО2 и прочая ЭКОповестка, которой не хочется на данный момент уделять много внимания. Перейдем к более интересной части
2. Биологические системы для фиксации азота
Биологическая фиксация азота — важнейший процесс в глобальном азотном цикле, в ходе которого некоторые прокариотические (безъядерные) организмы обладают генетической информацией, необходимой для производства нитрогеназы. Этот фермент преобразует атмосферный азот (N2) в аммиак (NH3), который в дальнейшем может быть превращен в различные органические формы азота. В наземных экосистемах существуют три основные стратегии фиксации азота:
- Свободноживущие бактерии. Эти бактерии существуют как в почве, так и на поверхности растений. Они включают гетеротрофные бактерии, такие как Azotobacter, и автотрофные цианобактерии. Гетеротрофные бактерии получают энергию из органических соединений, а цианобактерии могут использовать солнечный свет в качестве источника энергии;
- Ассоциативные или эктосимбиотические бактерии. Эти бактерии живут в тесной ассоциации с корнями растений в ризосфере (почве, окружающей корни), филлосфере (поверхности листьев) или межклеточных пространствах коры корня. В качестве примера можно привести Azospirillum и цианобактерии. Эти бактерии колонизируют поверхности растений и извлекают пользу из органического углерода, выделяемого растениями, одновременно обеспечивая своего хозяина фиксированным азотом;
- Симбиотические бактерии. Симбиотические азотфиксирующие бактерии образуют специализированные ассоциации с растениями-хозяевами. Они устанавливают взаимовыгодные отношения с бобовыми и небобовыми растениями, образуя структуры, известные как клубеньки. Внутри этих клубеньков бактерии, такие как Rhizobium (бобовые растения) или Frankia (не бобовые растения), преобразуют газообразный азот в аммиак, который затем используется растением в качестве источника азота. Эта симбиотическая связь выгодна как бактериям, так и растению-хозяину, при этом растение взамен предоставляет бактериям углеводы.
Симбиотические отношения между клубеньковыми бактериями и бобовыми и стресс от окружающей среды
Симбиотические отношения между клубеньковыми бактериями (для простоты дальше будем называть их просто ризобии) и бобовыми — это важнейшая взаимосвязь, так как первые играют жизненно важную роль в фиксации азота и устойчивом сельском хозяйстве. Они колонизируют корни бобовых, образуя клубеньки, в которых они преобразуют атмосферный азот в пригодную для растений форму путем фиксации азота. В свою очередь, бобовые дают ризобиям энергию посредством фотосинтеза. Фиксация азота имеет большое значение для сельского хозяйства, поскольку она повышает плодородие почвы, преобразуя недоступный атмосферный азот в пригодную для использования форму. Это снижает зависимость от синтетических удобрений, которые оказывают негативное воздействие на окружающую среду (и требуют определенных затрат). Симбиоз между ризобиями и бобовыми также способствует росту и развитию бобовых культур, что приводит к повышению урожайности. Кроме того, эти отношения способствуют снижению потребности в химических удобрениях, уменьшают деградацию почвы и улучшают ее общее состояние.
Некоторые условия окружающей среды могут негативно влиять на симбиотическую фиксацию азота у бобовых, такие как:
- доступность азота, (нет доступа воздуха — нет азота, всё-таки азот берется из ВОЗДУХА, который на 78 % состоит из азота, а кислорода в нем всего лишь 21 %)
- кислотность почвы, (мало какие живые организмы любят кислоту, поэтому тут все логично)
- засоленность (возможно, играет роль осмос, который будет вытягивать всю воду из бактерий)
- низкая температура почвы (тогда в северных регионах, таких как, например, Ярославская область, имеет смысл весенняя подкормка азотом, но только весенняя).
- выживание ризобий в почве,
- процесс заселения корневой системы ризобиями,
- развитие клубеньков,
- функционирование клубеньков,
- рост растения-хозяина.
Доступность азота играет решающую роль в симбиозе бобовых с ризобиями, так как большие дозы азотных удобрений могут препятствовать успешному установлению симбиоза. При высоком содержании азота в почве, особенно в период между инокуляцией семян и их прорастанием, возникают трудности для установления функционального симбиоза. Избыток азота в почве может снизить зависимость растений от фиксации азота и ограничить развитие корневых клубеньков.
Кислотность и засоленность почвы также могут препятствовать симбиотической фиксации азота, создавая неблагоприятные условия для выживания ризобий и заселения корней. Это препятствует развитию клубеньков и приводит к уменьшению количества функциональных клубеньков.
"Доступность азота играет решающую роль в симбиозе бобовых с ризобиями, так как большие дозы азотных удобрений могут препятствовать успешному установлению симбиоза." — эта мысль давно приходит мне в голову, и данная статья, наконец, отвечает на вопрос "А почему так?"
3. Влияние азотных удобрений на молекулярную передачу сигналов между ризобиями и бобовыми
В симбиотических отношениях между бобовыми растениями и ризобиями участвует несколько молекулярных сигналов в процессах распознавания и инициации. Эти сигналы способствуют установлению благоприятных отношений между бобовыми растениями и ризобиями, направляя их взаимодействие и обеспечивая успешный симбиоз (рисунок 1).
Вот ключевые участники этого процесса:
3.1. Изофлавоноиды
(Изо)флавоноиды — это соединения, которые выделяются корнями бобовых и служат приманкой для ризобий (рисунок 1). Эти специфические флавоноиды в основном содержатся в бобовых растениях. Они синтезируются в ответ на различные стимулы. После синтеза эти соединения высвобождаются из корней в ризосферу, которая представляет собой область, окружающую корни. Одна из основных функций (изо)флавоноидов — регулировать работу генов, участвующих в процессе образования клубеньков, тем самым инициируя симбиоз ризобий и бобовых. Флавоноиды, выделяемые бобовыми растениями в почву, привлекают ризобии, инициируя сложный молекулярный диалог между ними. Этот молекулярный диалог не только обеспечивает симбиотическую совместимость между ризобиями и растением-хозяином, но и диктует тип и структуру образующихся клубеньков.
Флавоноиды — приманка для ризобий. Но выделяются они тогда, когда в почве нет избытка азота.
3.2. Nod-факторы
Nod-факторы — (от английского nodule — узелок, клубенек) это липохитоолигосахариды, которые производятся ризобиями, бактериями, которые реагируют на (изо)флавоноиды.
Nod-факторы выделяются ризобиями в качестве сигнальных молекул. Nod-факторы вызывают различные реакции у бобовых растений, включая деформацию корневых волосков, скручивание и начало формирования клубеньков, как показано на рисунке 1.
(Изо)флавоноиды действуют как хемоаттрактанты (привлекательные химические вещества), направляя ризобии к корням. Бактериальные хеморецепторы воспринимают (изо)флавоноиды, инициируя хемотаксис в направлении источника хемоаттрактанта.
Говоря простым языком, растения выделяют вещества, которые нравятся ризобиям, и те начинают двигаться в сторону корней.
Специфичность симбиоза заключается в способности (изо)флавоноидов активировать специфические рецепторы nod-факторов на корневых волосках. Связывание nod-факторов с этими рецепторами запускает путь передачи сигнала.
Взаимодействие между корневыми волосками и ризобиями приводит к образованию инфекционных нитей — специализированных структур, позволяющих бактериям проникать в ткани корня. Инфекционные нити обеспечивают ризобиям защищенный путь для перемещения к внутренним областям корня. Внутри корня ризобии колонизируют зачатки клубеньков и вызывают их превращение в зрелые клубеньки. Инфекционные нити направляют ризобии к зачаткам клубеньков, где они претерпевают морфологические изменения.
Меристема клубенька, образующаяся в результате деления клеток растения-хозяина, обеспечивает постоянный источник новых клеток для формирования и роста клубенька.
Ризобии в клубеньках превращаются в бактероиды, высокоспециализированные формы, заключенные в симбиосомы, полученные из клеток растения-хозяина (симбиосома — стабильная система из клеток хозяина с микробами-симбионтами внутри). Симбиосомы способствуют обмену питательными веществами. В клубеньках происходит фиксация азота, преобразующая атмосферный азот в пригодную для использования форму. Растение поставляет ризобиям источники углерода и необходимые питательные вещества.
Высокие уровни азотных удобрений могут негативно влиять на производство nod-фактора, что приводит к снижению образования клубеньков и их эффективности. Чрезмерное количество доступного азота подавляет гены синтеза nod-фактора. Снижение производства nod-фактора влияет на симбиоз и общую фиксацию азота.
Влияние азотных удобрений зависит от таких факторов, как тип удобрения, концентрация, почвенные условия, штамм ризобий и вид бобовых растений. Сроки внесения удобрений имеют решающее значение, при этом избыток азота на ранних стадиях оказывает более пагубное воздействие.
Вносим много азотных удобрений под бобовые — растение не производит флавоноиды — не запускается механизм выработки nod-фактора — не образуются клубеньки — нет фиксации азота из воздуха — ниже протеин в сенаже и ниже урожайность — нужно еще больше азотных удобрений — рост затрат
Так как статья достаточно большая, поделю ее на несколько частей. Это была первая. Следите за продолжением в канале "Круги на полях | Лаборатория ЯРВЕТ" в Телеграме.
Ну или прямо сейчас можете продолжить чтение оригинальной статьи по ссылке в самом вверху 👆👆👆