Рубцовый метаболизм летучих жирных кислот
Авторы: Карлос Фернандес , Фернандо Бача Баз
В этой статье мы поговорим о метаболизме летучих жирных кислот (ЛЖК) или короткоцепочечных жирных кислот (КЦЖК).
В рубцовой среде, или экосистеме, образуются энергия и белок.
Более 60% энергии, используемой животным для обеспечения жизни и продуктивности (рост, лактация, стельность и т. д.), поступает из летучих жирных кислот (ЛЖК), а от 60 до 80% белка, необходимого для роста и продуктивности, поступает из микробной популяции сетки – рубца.
Таким образом, расщепление и усвоение различных компонентов корма на уровне рубца определяет будущую продуктивность животных.
Таким образом, когда речь идет об обеспечении оптимальных продуктивных показателей, а также о противостоянии экстремальным условиям рубец представляет собой ключевой сегмент пищеварительного тракта.
Следовательно, если улучшить переваривание корма в рубце, то значительно повысится продуктивность животных, а вместе с ней и продуктивность животноводческих систем в целом.
Все корма ("основные корма" или "концентраты") состоят из различных фракций: углеводов, белков, жиров, витаминов, минеральных веществ и воды.
Микроорганизмы рубца позволяют животному-хозяину получать энергию из клетчатки (целлюлозы и гемицеллюлозы):
Обычно клетчатка имеет большую массу и задерживается в рубце, где медленно ферментируется. Выполняет функцию поддержки микроорганизмов рубца (MOOs).
В зависимости от вида и места произрастания растения, а также его возраста клетчатка может быть разного качества.
По мере созревания растений содержание лигнина в клетчатке увеличивается, а степень рубцовой переваримости как целлюлозы, так и гемицеллюлозы снижается.
Лигнификация в растениях происходит не только в результате старения, но и в зависимости от климата. Например, в условиях высокой температуры процесс лигнификации также идет быстрее. Наличие клетчатки в длинных частицах требуется для активизации процесса жвачки.
Процесс жвачки усиливает расщепление и ферментацию клетчатки, стимулирует сокращения рубца и увеличивает поступление слюны в рубец.
Слюна содержит бикарбонаты и фосфаты, которые способствуют поддержанию кислотности (рН) содержимого рубца и значений рН, близких к нейтральным.
Неструктурные углеводы (крахмал и сахар) быстро и в большом количестве ферментируются в рубце.
Присутствие неструктурных углеводов повышает энергетическую плотность рациона, улучшает энергообеспечение, а также влияет на количество микробиального белка, образующегося в рубце.
Однако неструктурные углеводы не стимулируют ни процесс жвачки, ни выработку слюны, а при избыточном содержании могут препятствовать ферментации клетчатки.
Таким образом, для достижения высоких производственных показателей в кормлении жвачных животных очень важен баланс между клетчаткой и неструктурными углеводами.
При переваривании крахмала в рубце образуется большое количество ЛЖК. Выделяется пропионат (C3), молярная доля которого увеличивается при ферментации волокнистых кормов в рубце. При этом образуется более высокая молярная доля ацетата (C2).
Пропионат, содержащийся в рубце, всасывается через стенки (более 80 %), затем попадает в печень. Далее в процессе метаболизма, известного как глюконеогенез, он преобразуется в глюкозу.
В свою очередь, ацетат и бутират вырабатывают энергию в виде АТФ прямо в рубце (Van Huotert, 1993).
У высокопродуктивных животных основными органами, участвующими в углеводном обмене, являются рубец, печень и молочная железа.
В процессе рубцового брожения популяции микроорганизмов, в основном бактерии, ферментируют углеводы и образуют энергию, газы (метан - CH₄ и углекислый газ - CO₂), тепло и органические кислоты.
Процессы, участвующие в образовании конечных продуктов ферментации, очень сложны. В ходе различных реакций из пирувата или фосфоенолпирувата (продуктов гликолиза) образуются CO₂, CH₄ и уксусная, пропионовая, масляная и валериановая кислоты (ЛЖК).
Ацетат и CO₂ образуются многими микроорганизмами рубца из углеводов, а другими видами – из пропионовой, масляной и валериановой кислот.
Однако многие из этих отдельных видов выделяют также один или несколько конечных продуктов, таких как сукцинат, лактат, формиат, водород и этанол, которые не являются конечными продуктами ферментации.
Эти вещества, за исключением этанола, впоследствии преобразуются в другие виды, образуя конечные продукты.
Летучие жирные кислоты (ЛЖК) являются конечными продуктами микробной ферментации, которые всасываются через эпителий рубца.
Эти кислоты представляют собой короткоцепочечные углеродные соединения, которые образуются в процессе ферментативного расщепления корма и могут быть преобразованы в глюкозу, аминокислоты или жирные кислоты бактериями рубца или клетками животного.
К ЛЖК относятся муравьиная, уксусная, пропионовая, масляная, изомасляная, 2-метилмасляная, валериановая, изовалериановая, капроевая и каприловая кислоты.
В больших количествах образуются уксусная (ацетат), пропионовая (пропионат) и масляная (бутират) кислоты. Они вырабатываются внутриклеточными и внеклеточными ферментами бактерий и простейших.
С другой стороны, большая часть бутирата превращается в кетон, известный как [бета]-гидроксибутират, в стенке рубца. (рис. 1)
Уксусная, пропионовая и масляная кислоты составляют большую часть (>95%) кислот, образующихся в рубце.
При ферментации аминокислот в рубце также образуются кислоты, которые называются изокислотами.
Энергия и изокислоты, образующиеся в процессе ферментации, используются бактериями для роста (т. е. в основном для синтеза белка).
Этанол, сукцинат и лактат катаболизируются различными видами микроорганизмов до конечных продуктов: уксусной, пропионовой и масляной кислот (Santini, 1994).
Уксусная кислота поступает в кровь из рубца и попадает непосредственно в клеточную протоплазму. Затем она идет на получение энергии через ацетил-КоА и цикл Кребса, либо на синтез жиров (как жировой ткани, так и молочного жира).
CO₂ и CH₄ отрыгиваются, а энергия, которая все еще присутствует в CH₄, утрачивается.
Тепло, выделяемое в процессе ферментации, рассеивается, если оно не требуется для поддержания температуры тела.
Расщепление и ферментация полисахаридов (сложных углеводов) в рубце происходит в основном в три этапа:
Присоединение микроорганизмов к частицам корма, вызывает отщепление углеводов от структуры клеточного матрикса.
Гидролиз раскладывает полисахариды до моносахаридов.
Внутриклеточная ферментация моносахаридов, в результате которой образуются ЛЖК. Пируват и фосфоенолпируват – основные продукты, получаемые при внутриклеточной ферментации моносахаридов (гексоз и пентоз). Микроорганизмы преобразуют их в различные конечные продукты рубцовой ферментации посредством различных метаболических путей (Leng 1973).
Кетоны являются основным источником энергии для большинства тканей организма.
Кетоны образуются в основном из бутирата в рубце, но могут также поступать в результате процесса метаболизации жировых тканей на начальных этапах лактации.
Основным органом, в котором происходит образование кетоновых тел, является печень, а почки участвуют в этом процессе в меньшей степени.
Этот процесс происходит в митохондриальном матриксе и протекает в несколько этапов.
Основным органом, в котором происходит образование кетоновых тел, является печень, а почки участвуют в этом процессе в меньшей степени.
Этот процесс происходит в митохондриальном матриксе и протекает в несколько этапов.
Питательные вещества, всасываемые в рубце или тонком кишечнике, направляются в основном в печень и другие органы для катаболизма или анаболизма, по необходимости.
Процесс метаболизма моносахаридов связан с поступлением и распределением гексоз, которые являются основным источником энергии для клеток. Катаболический путь называется гликолиз и протекает в цитоплазме клетки. Этот процесс состоит из восьми реакций:
1. Глюкоза поступает в цитоплазму для фосфорилирования (присоединения фосфатной группы) за счет АТФ. Катализатором этой реакции является фермент гексокиназа. Образующийся при этом глюкозо-6-фосфат (альдогексоза) в изобилии присутствует во всех клетках, поскольку подавляющее его большинство, поступающее в цитоплазму, в конечном итоге фосфорилируется, для того чтобы предотвратить проникновение через цитоплазматическую мембрану и выход во внеклеточную среду.
2. Альдогексоза подвергается изомеризации и превращается в фруктозо-6-фосфат (кетогексозу). Реакция, которую катализирует глюкозо-6-фосфат-изомераза.
3. Фруктозо-6-фосфат подвергается фосфорилированию из АТФ по 1 и 6 атомам углерода, в результате чего образуется фруктозо-1,6-дисфосфат. Реакция, которую катализирует фосфофруктокиназа.
4. Фруктозо-1,6-дисфосфат распадается на две части: глицеральдегид-3-фосфат и дигидроксиацетонфосфат. Реакция, которую катализируют альдозы.
5. Триозофосфатизомераза катализирует превращение дигидроксиацетонфосфата для получения большего количества глицеральдегид-3-фосфата.
6. Глицеральдегид-3-фосфат окисляется и фосфорилируется по 1 и 6 углеродам с образованием 1,3-дисфосфоглицерата глицеральдегидфосфатдегидрогеназой, затем перемещает свою фосфатную группу для синтеза АТФ и превращается в 3-фосфоглицерат.
7. 3-фосфоглицерат изомеризует C3 в C₂ и под действием фосфоглицератмутазы превращается в 2-фосфоглицерат. В дальнейшем енолаза способствует образованию двойной связи, ликвидируя молекулу H₂O и образуя фосфоенолпируват.
8. Фосфоенолпируват отдает свою фосфатную группу на синтез АТФ из АДФ и превращается в пируват.
Пируват поступает в матрикс митохондрий, следовательно, каждая гексоза (глюкоза) генерирует:
2 пирувата, 2 АТФ, 2 НАДH+H+, 2 иона водорода и 2 молекулы H₂O, пируваты метаболизируются до ацетил-коэнзима А, что позволяет им вступить в цикл Кребса и произвести 12 АТФ
Все пропионаты в печени преобразуются в глюкозу. Кроме того, печень использует аминокислоты для синтеза глюкозы, этот процесс известен как глюконеогенез.
Это очень важно, поскольку в пищеварительном тракте всасывается недостаточно глюкозы, и все сахара, содержащиеся в молоке (у коровы, дающей 35 кг молока в день, лактозы примерно 1575 г), должны производиться печенью из кормовых рационов.
Глюконеогенез также синтезирует ГЛЮКОЗУ из лактата и глицерина в цитоплазме клеток и митохондриях гепатоцитов.
В этом метаболическом пути на каждую образующуюся гексозу расходуется 6 АТФ, а единственной глюкогенной ЛЖК является пропионат CH3-CH2-COOH.
Оригинал статьи по ссылке: https://nutrinews.com/en/ruminal-metabolism-of-volatile-fatty-acids-part-1/amp/